Дальнейшее развитие теории эволюции. Дарвинизм XX века

В дальнейшем развитие эволюционной теории был связан с развитием генетики, экологии, с экспериментальным изучением борьбы за существование и естественного отбора, с развитием популяционной и молекулярной биологии.

Именно генетика оказалась той наукой, благодаря которой удалось расшифровать механизм действия открытых Дарвином и Уоллесом факторов эволюции. Главную роль в этом сыграл раздел генетики - генетика популяций. Именно этот раздел дал возможность обосновать учение о микроэволюции. Это учение создано благодаря усилиям многих ученых (С. С. Четверикова, Ф. Д. Добржанского, М. В. Тимофеева-ресов-ского, Р. А. Фишера, С. Райта, Дж. Б. С. Холдейна, М. П. Дубинина, Д. Д. Ромашова, 1.1, мальгаузена, М.И. Вавилова, Дж. Хаксли и др. в двадцатых - сороковых годы XX века).

Микроэволюция - эволюционные процессы, протекающие внутри вида (на уровне отдельных или смежных популяций). В рамках учения о микроэволюции сформулировано представление об элементарной единицы эволюции, элементарный эволюционный материал и факторы эволюции.

Элементарная единица эволюции - популяция. Популяция представляет собой совокупность особей одного вида, свободно скрещиваются между собой, населяя определенное пространство в течение эволюционно длительного времени (ареал) популяция формирует собственную экологическую нишу, имеет свою генетическую систему (генофонд) она частично изолирована от других таких же совокупностей.

Популяция является наименьшим над индивидуальным образованием, имеет собственный эволюционный путь. В популяции происходит борьба за существование и естественный отбор. Особь не имеет собственного эволюционного пути, потому что она кратковременно содержит в себе лишь незначительную часть генофонда вида и не может меняться в поколениях (в каждом следующем поколении будут уже другие лица). Популяция сохраняет в себе в течение длительного времени значительную часть генофонда вида и меняется в поколениях. При этом векторизована (направленная) изменение генофонда популяции представляет собой элементарное эволюционное явление. Это явление развивается только в том случае, когда начинает меняться элементарный эволюционный материал и начинают действовать факторы эволюции.

Элементарный материал эволюции. Благодаря успехам в области генетики значительно расширились представления об изменчивости как фактор эволюции. Последнее следует непосредственно из тех представлений о природе и формы изменчивости, понимание которых пришло в науку благодаря работам Г. Менделя, Г. де Фриза, Т. Г. Моргана, М. В. Тимофеева-Ресовского, Н. И. Вавилова и др. Теперь мы знаем, что наследуются только те изменения, которые непосредственно влияют на структуру генетического материала репродуктивних1 клеток. Изменения, не связанные с нарушением генетического материала, а не наследуются. В зависимости от этого различают наследственную (генотипическое) и не наследственную (модификационную) изменчивость.

Генотипически изменчивость является основой разнообразия живых организмов и материалом для эволюции. В свою очередь она состоит из мутационной и комбинационной изменчивости.

Мутации - это редкие, случайные стойкие изменения генотипа, затрагивающие весь геном, целые хромосомы, их части или отдельные гены. Мутационной изменчивости испытывают все морфологические признаки, включая такие биологически важные, как общая жизнеспособность, фертильность, способность к размножению. При этом эффект их чаще отрицательный, чем положительный. Однако условия среды изменяются, и то, что было вредным при одних условиях среды, может оказаться полезным при других условиях. В качестве примера, можно привести отбор бабочек-меланисты в условиях промышленного загрязнения атмосферного воздуха (см. Выше). Поскольку подобная ситуация далеко не всегда наблюдается в природе, одним из осложнений для объяснения механизма эволюционных преобразований путем отбора мутантов оказалось все-таки представление об их вредный эффект. Многочисленные исследования поведения природных популяций различных видов рода Drosophila, подкрепленные проведением экспериментов на лабораторных популяциях этих видов, показали, что эволюция никогда не идет по пути простого накопления мутантов. Оказалось, что в природных популяциях действует механизм "обезвреживания" мутаций, который заключается в изменении их фенотипически выражения. В этом механизме, осуществляется под пристальным контролем естественного отбора, участвуют еще две формы изменчивости: комбинационная и модификационная.

В основе комбинационной изменчивости лежит половое размножение, которое отвечает за комбинирования генетического материала и обеспечивает каждый раз формирование нового уникального генотипа и фенотипа. Благодаря комбинационной изменчивости реализуется механизм "обезвреживания" фенотипически выражение мутаций путем перевода их в гетерозиготний1 состояние, в котором много мутаций повышают относительную жизнеспособность особей.

Таким образом, мутации и их комбинации выполняют роль дарвиновской индивидуальной (неопределенной) изменчивости и является элементарным материалом для естественного отбора.

Модификационная изменчивость является наследственной, и поэтому не поставляет материал для отбора. Однако она участвует в действии механизма "обезвреживания" мутаций, так как естественный отбор сохраняет наиболее выгодные формы реагирования той или иной мутации на окружающую среду, формируя таким образом норму реакции (генетически детерминированы пределы модификационной изменчивости).

Факторы эволюции. В наше время представление о факторах эволюции значительно расширились. Среди них выделяют факторы, которые поставляют материал для отбора; факторы, которые способствуют разногласия в признакам (дивергенции) и формированию репродуктивной изоляции; и факторы, которые направляют эволюцию.

Мутационный процесс - постоянно действующий элементарный фактор эволюции, который вызывает давление на популяцию. Способность к спонтанному возникновения мутаций под действием как внешних, так и внутренних факторов является фундаментальным свойством живой материи (см. Выше - конвариантна редупликация). Среди внешних источников спонтанного мутагенеза важнейшими являются:

· Природный фон ионизирующего излучения, который создают радиоактивные вещества, поступающие в очень малых количествах в организм с пищей; а также космические лучи, достигающие земной поверхности;

· Ультрафиолетовое излучение;

· Вирусы, которые поражают все живые существа.

К внутренним источникам относятся случайные повреждения хромосом и генов в ходе нормальных метаболических процессов, происходящих в клетке. Многочисленные исследования показали, что спонтанные мутации представляют собой случайные ошибки в функционировании тех молекулярных механизмов, обеспечивающих процессы репликации, репарации и рекомбинации. Будучи неопределенным и случайным, мутационный процесс как фактор эволюции не определяет ее направленности, а только поставляет элементарный сырой материал для отбора.

Другим фактором, который дает материал для отбора является рекомбинационный процесс, лежащий в основе комбинационной изменчивости и представляет собой образование новых комбинаций генов в ходе мейоза в результате расхождения гомологичных хромосом и кроссинговера и при объединении гамет в момент оплодотворения. Случайный и нецеленаправленный характер всех этих событий определяет такой же характер самого рекомбинантного процесса.

Материал для отбора могут поставлять и другие факторы, но их действие сводится не к генотипных изменений особей (как это делают мутационный и рекомбинационный процессы), а к случайной и направленная изменения частот аллелей и генотипов в популяции. Среди этих факторов - дрейф генов (генетико-автоматические процессы), популяционные волны (колебания численности особей в популяции) и миграционный процесс (поток генов). Последний может также поставлять новые аллели в популяцию.

Кроме перечисленных факторов эволюции, которые поставляют материал для отбора существует и такой фактор, который сам нуждается материала и направляющей действия естественного отбора. Таким фактором является изоляция представляет собой возникновения каких-либо барьеров, нарушающих панмиксия, то есть препятствуют скрещиванию и тем самым способствуют накоплению и закреплению разногласий между популяциями и отдельными частями всего населения вида. Изоляция приводит к нарушению потока генов из популяции в популяцию, является непременным условием видообразования. В то же время изоляция не является одномоментным процессом, а представляет собой широкий комплекс явлений, связанных с резким ограничением или полным прекращением скрещивания внутри-популяционных групп, популяций, групп популяций и видов, которые получили название "репродуктивных изолирующих механизмов".

Главными факторами эволюции, которые имеют направленное действие, является борьба за существование и естественный отбор, который она вызывает. При этом направленность естественного отбора следует непосредственно из условий борьбы за существование. Так, например, если какой-либо вид испытывает частой и не выборочной элиминации, то в данных условиях естественный отбор будет действовать в направлении роста плодовитости. В условиях постоянно действующей избирательной элиминации, причем, элиминируя (отборочными) есть самые разные факторы как абиотической, так и биотического среды, естественный отбор будет способствовать общему повышению организации., Только при условии более высокой организации может быть обеспечен выход в принципиально новую адаптивную зону (зону наиболее оптимального выживания), что дает возможность избежать сильного давления выборочной элиминации под действием различных факторов среды. В случае сильного давления межвидовой конкуренции действие естественного отбора может быть направлена на занятия узкоспециализированной экологической ниши, обеспечивает выживание.

Если условия среды более или менее постоянны, то относительно давно существующие в них популяции остаются почти неизменными в течение многих миллионов лет (кистеперые рыбы, гаттерия из животных и др.).

Таким образом, отбор всегда направленный характер, так как он совершенствует те признаки и свойства, которые способствуют выживанию в среде обитания. Главные результаты, обусловленные его действием, такие:

а) формирование приспособленности органических форм к среде обитания;

б) рост разнообразия органического мира, что связано с возникновением новых видов;

в) осложнения (прогресс) организации.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >