Энергетический обмен и его этапы

Энергетический обмен (катаболизм) - это совокупность реакций расщепления, которые обеспечивают распад сложных органических соединений, сопровождается высвобождением энергии. По энергетического обмена часть энергии, которая выделяется лед расщеплении органических соединений, рассеивается в виде тепла, а часть - запасается в связях АТФ. Энергетический обмен - это сложный и многоступенчатый упорядоченный процесс. В целом можно выделить в нем три этапа образования энергии: подготовительный, безкислородный и кислородный.

Подготовительный этап начинается в пищеварительных вакуолях или ЖКТ процессами пищеварения. Под влиянием пищеварительных ферментов сложные органические соединения расщепляются (гидролизуются) до соединений, которые может усваивать организм. При этом выделяется всего 0,2-0,8% энергии, то есть энергетический эффект этого этапа незначительный и вся энергия рассеивается в виде тепла.

Сложные органические соединения

ферменты

Простые органические соединения

белки

протеазы

аминокислоты

жиры

липазы

Высшие жирные кислоты, спирты

полисахариды

амилазы

моносахариды

нуклеиновые кислоты

нуклеазы

нуклеотиды

Бескислородный (анаэробный) этап происходит в гиалоплазме и приводит к освобождению небольшого количества энергии. На этом этапе простые органические соединения, образовавшиеся на предыдущем этапе, испытывают дальнейшего расщепления без участия кислорода. Бескислородной расщепления является простейшей формой образования энергии в клетках. Некоторые микроорганизмы и беспозвоночные (например, паразиты) не могут использовать кислород, поэтому им свойственен только анаэробный энергетический обмен. Большинство организмов для расщепления органических соединений использует кислород, Силе кислородном этапа всегда предшествует безкислородный. Самый важный на этом этапе в клетках такой процесс, как гликолиз.

Гликолиз - совокупность ферментативных реакций, которые обеспечивают бескислородное расщепления молекул глюкозы с образованием молочной кислоты и АТФ. Этот процесс филогенетически старым, очень распространенным видом энергетического обмена, который присущ многим анаэробным микроорганизмам, а также клеткам большинства высших животных. При анаэробных условиях существования, при недостаточном содержании кислорода, как это бывает в мышцах, которые активно сокращаются, конечным продуктом гликолиза является молочная кислота (С3Н6O3), которая образуется из пировиноградной кислоты (С3Н4O3). В аэробных организмов гликолиз осуществляется перед циклом Кребса и дыхательной цепью переноса электронов, которые вместе добывают большую часть энергии глюкозы. При аэробных условиях пировиноградная кислота (С3Н4O3) проникает в митохондрии и включается в реакции преобразований трикарбоновых кислот.

Энергетический эффект гликолиза - 200 кДж (116 кДж - к теплу, 84 кДж - на АТФ): С6Н12O6 + 2АДФ + 2Н3РO4 → 2 С3Н6O3 + 2Н2O + 2АТФ

Таким образом, гликолиз является энергетически малоэффективным процессом, только 35-40% от энергии энергетического эффекта аккумулируется в АТФ. Энергия гликолиза составляет лишь 5-7% потенциальной энергии глюкозы. Это объясняется тем, что, хотя этот процесс окислительно-восстановительным, общего изменения степени окисления атомов углерода не происходит. Несмотря на низкую эффективность, гликолиз имеет большое физиологическое значение. Благодаря ему организмы обеспечиваются энергией в условиях дефицита кислорода. Даже у позвоночных гликолиз используется как эффективный способ получения энергии во время коротких периодов интенсивного напряжения, когда перенос кислорода к мышцам недостаточно для поддержки метаболизма. Он помогает при коротких периодов интенсивного напряжения и не предназначен для длительного использования. Например, у людей ферментация глюкозы до молочной кислоты дает энергию на период от 30 секунд до 2 минут. Кроме того, промежуточные продукты гликолиза используются для синтеза сложных соединений.

В некоторых анаэробных организмов, например, дрожжей, пировиноградная кислота превращается не в молочную, а в этанол. Образование этанола и молочной кислоты из глюкозы - это примеры спиртового и молочнокислого брожения, которое обычно называют гликолиза.

Брожение - процесс разложения органических веществ ( в основном углеводов ) микроорганизмами в анаэробных условиях. При брожении окисляются органические соединения, содержащие в своем составе .кисень. Процессы брожения были исследованы Л. Пастером в 50-60-х годах XIX в. и названные им "жизнью без кислорода". К брожению способны дрожжи, бактерии, мукора грибы и отдельные простые. Кроме спиртового и молочнокислого брожения, у организмов еще маслянокислое, уксуснокислое, пропионовокислое, метановое и др. Исходными продуктами для брожения являются углеводы, а также органические кислоты, аминокислоты и др. Каждый тип брожения характеризуется специфическими конечными продуктами, которыми могут быть органические кислоты (молочная, масляная и др.), Спирты (этиловый, бутиловый и т.п.), ацетон, а также СО2 и Н2О. Окислительно-восстановительные реакции брожения осуществляются при участии специфического переносчика водорода, который обозначают как НАД (никотинамид). Промежуточные продукты брожения является исходным материалом для образования в клетках аминокислот, жирных кислот и других биомолекул.

Кислородный ( аэробный ) этап происходит в матриксе и на кристах митохондрий с участием кислорода. При этом освобождается основная масса энергии (более 90%). На этом этапе аэробная преобразования углеводов продолжается за счет расщепления молочной кислоты до воды и углекислого газа.

Энергетический эффект: 2600 кДж (1088 кДж - к теплу, 1512 кДж - на АТФ): 2С3Н6O3 + 6O2 + 36Н3РO4 + 36АДФ → 6СO2 + 42Н2O + 36АТФ

Цикл Кребса - это последовательное превращение определенных органических кислот, происходит в матриксе митохондрий. В начале цикла пировиноградная кислота реагирует с щавелевооцтовою, образуя лимонную кислоту. Последняя по ряду последовательных реакций превращается в другие органические кислоты. В результате таких преобразований одной молекулы С3Н4O3 образуются: а) две молекулы АТФ б) четыре пары атомов водорода, которые являются носителями энергии для образования АТФ на дыхательной цепи; в) две молекулы углекислого газа, которые выделяются из клетки. За открытие цикла лимонной кислоты Г. Кребс (1900-1981) получил в 1953 году Нобелевскую премию по медицине и физиологии. Циклический принцип реакций обмена веществ стал важным этапом развития биохимии, поскольку дал ключ к пониманию путей метаболизма.

Дыхательную цепь - это совокупность ферментов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий, которые обеспечивают перенос электронов от атомов водорода (окисление) на кислород (восстановления). В ходе этих окислительно-восстановительных реакций происходит постепенное освобождение энергии химических связей и ее аккумулирования в макроэргических связях АТФ. Во время реакций цикла Кребса освобождаются атомы водорода. Далее эти атомы диссоциируют на протоны и электроны, которые акцептуются коферментом НАД. Поэтому электроны водорода передаются по цепи дыхательных ферментов - флавопротеидов и цитохромов, освобождают свою кинетическую энергию, а в конце соединяются с протонами и образуют молекулы воды. Энергия, которая при этом освобождается, используется в нескольких участках дыхательной цепи для осуществления реакции фосфорилирования - синтеза АТФ, то есть присоединения фосфатной группы к АДФ. Это происходит на внутренней мембране митохондрий. Таким образом, реакция окисления (переноса электронов) сопряженная (тесно связана) с реакциями фосфорилирования, когда 55% энергии идет на синтез АТФ, а 45% рассеивается в виде тепловой энергии. Процесс образования АТФ в результате переноса электронов по дыхательной цепи внутренних мембран митохондрий получил название окислительного фосфорилирования. Это явление открыл в 1931 году российский биохимик В. А. Энгельгардт. При инфекционных заболеваниях, воздействии неблагоприятных физико-химических факторов (температуры, радиации и т.д.) эти процессы разъединяются, больше энергии излучается в виде тепловой, и поэтому повышается тем-

Г. Кребс

Г. Кребс

температура в клетке и в организме. Кроме того, митохондрии участвуют в регуляции обмена воды, депонировании ионов кальция, выработке предшественников стероидных гормонов. Итак, благодаря реакциям кислородного этапа при расщеплении двух молекул пировиноградной кислоты синтезируется в общей сложности 36 моль АТФ (2 моль в цикле Кребса и 34 моль - при переносе ионов водорода дыхательным цепью).

Суммарным энергетическим результатом этапов энергетического обмена является выделение 2800 кДж энергии (200 кДж + 2600 кДж), с которой в 38 молекулах АТФ аккумулируется 55% (38 × 42 кДж = 1596 кДж), а 45% (1204 кДж) - рассеивается в виде тепла . При этом 2 молекулы АТФ дает гликолиз, 2 - цикл Кребса и 34 - дыхательную цепь.

Полное уравнение расщепления глюкозы выглядит следующим образом:

С6Н12О6 + 6O2 + 38АДФ + 38Н3РO4 → 6СO2 + 44Н2O + 38АТФ

Итак, основную роль в обеспечении клеток энергией играет аэробный этап энергетического обмена.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >