ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН. ФОТОСИНТЕЗ. ХЕМОСИНТЕЗ

Фотосинтез, его фазы и значение

Фотосинтез - процесс образования органических соединений с неорганических за счет световой энергии. Это очень сложный процесс, включающий длинную последовательность биохимических реакций. Основными условиями прохождения фотосинтеза является наличие хлорофилла, энергии света, углекислого газа и воды.

6СO 2 + 6Н 2 O → С 6 Н 12 O 6 + 6O 2

Фотосинтез происходит у растений, многих бактерий, некоторых архей и простейших, то есть у организмов, известных как фотоавтотрофы. Фотосинтез у растений осуществляется в хлоропластах, расположенных в клетках слоевища (водоросли) или органов - плодов, стеблей, почек, листьев (у высших растений). Свет для фотосинтеза улавливается хлорофиллом, вода доставляется через поверхность тела или из корня развитой сетью сосудов, углекислый газ поступает через устьица и через покровы путем диффузии. Цианобактерии и другие фотосинтезирующие прокариоты для осуществления фотосинтеза имеют в своих клетках различные складчатые структуры с фотосинтезирующими пигментами, как внутренние впячивания мембран, фотомембраны. В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс переноса электронов от соединений-доноров к соединениям-акцепторов.

Исследовать процесс фотосинтеза начали еще во второй половине XVIII века. Ряд важных открытий в этом вопросе сделано во второй половине XIX века.

Краткая история изучения фотосинтеза

1771

Дж. Пристли

провел первые опыты по фотосинтезу, благодаря которым открыто выделение растениями 02, который необходим для дыхания и горения

1817

П. Пельтье, Ж. Каванту

дали название "хлорофилл" спиртовом экстракта из зеленых листьев растений

1862

Ю. Сакс

показал фотосинтетическое происхождения крахмала

1877

В. Пфеффер

назвал процесс преобразования энергии солнечного света в энергию химических связей фотосинтезом

1903

К. А. Тимирязева

изучил спектры поглощения света и установил роль растений в космическом круговороте энергии

1903

М. С. Цвет

предложил хроматографический метод и открыл хлорофилл а и b

1941

0 П. Виноградов

доказал, что источником кислорода при фотосинтезе является вода, а не С02-

1956

М. Кальвин

открыл последовательность преобразований С02 в темновой фазе

Основными из фотосинтезирующих пигментов является хлорофилл. Хлорофилл ( от греч. "Хлорос" - зеленый и "Филон" - листок ) - зеленые пигменты растений, с участием которых происходит фотосинтез. По своей структуре они напоминают гем гемогло-

бину, но в этих соединениях вместо железа присутствует магний. Железо необходимо растительным организмам для обеспечения синтеза молекул хлорофилла (если в растение железо не поступает, то у нее образуются бесцветные листья, не способные к фотосинтезу). Хлорофилл поглощает преимущественно синий и, частично, красный свет из солнечного спектра и превращает его в химическую энергию органических веществ. Кроме хлорофиллов, у многих растений имеются вспомогательные каротиноиды, у цианобактерий и красных водорослей - фикобилины. Зеленые и пурпурные бактерии содержат бактериохлорофилла.

Фотосинтезирующие пигменты, их распространение и значение

Название пигментов

Организмы, которые содержат эти пигменты

значение пигментов

хлорофилл а

Во всех фотосинтезирующих организмов

Поглощают красные, синие и фиолетовые лучи

хлорофилл b

Мхи, сосудистые растения, зеленые и евгленови водоросли

хлорофилл с

Диатомовые и бурые водоросли

хлорофилл d

красные водоросли

Бактериохлорофилл a, b, с, d

Пурпурные и зеленые сиркобактерии

Каротиноиды ( каротин, ксантофиллы )

В хлоропластах растений и цианобактерий

Поглощают синие и фиолетовые лучи

фикобилины

( Фикоэритрин, фикоцианин )

Цианобактерии и красные водоросли

Поглощают зеленые (фикоэритрин) и желтые (фикоцианин) лучи

Более 90% всего хлорофилла хлоропластов входит в состав светособирающих комплексов, выполняющих роль антенны, передающей энергию к реакционному центру фотосистем. В процессе фотосинтеза участвуют две фотосистемы - ФС И и ФС II , которые имеют различные реакционные центры и связанные между собой из-за переноса электронов.

Сравнительная характеристика фотосистем (у высших растений)

сравнение

ФС I

ФС II

реакционный центр

Р 700 (форма хлорофилла а, которая поглощает свет с длиной волны 700 нм)

P 680 (форма хлорофилла а, которая поглощает свет с длиной волны 680 нм)

антенные молекулы

Каротиноиды, хлорофиллы а и b

Каротиноиды, хлорофиллы а и b

В процессе фотосинтеза выделяют световую и темновую фазы.

Световая фаза - совокупность процессов, обеспечивающих образование молекулярного кислорода, атомарного водорода и А ТФ за счет световой энергии. Световая стадия фотосинтеза происходит на Тилакоиды хлоропластов с участием света. Эта стадия начинается с момента поглощения квантов света молекулой хлорофилла. При этом электроны атома магния в молекуле хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень, накапливая потенциальную энергию. Часть электронов сразу же возвращается на свое прежнее место, а энергия, выделяющаяся при этом, излучается в виде тепла. Но значительная часть возбужденных электронов с высоким уровнем энергии передает ее другим химическим соединениям для фотохимической работы, которая осуществляется по нескольким основным направлениям: а) преобразование энергии электронов на энергию АТФ, называется фотофосфорилирование; б) восстановление универсального биологического переносчика водорода НАДФ + до НАДФ • Н2. Под непосредственным воздействием света происходит процесс разложения воды - фотолиз. При этом образуются электроны (e-), протоны (Н +) и, как побочный продукт, молекулярный кислород. Протоны водорода Н +, присоединяя электроны с высоким энергетическим уровнем, превращаются в атомарный водород, который используется в реакциях восстановления НАДФ.

Итак, основными реакциями световой фазы являются: 1 ) фотолиз воды ( расщепление воды с участием света ) ; 2 ) восстановление НАДФ ( присоединение к соединения- переносчика молекул водорода ) ; 3 ) фотофосфорилирование ( присоединения остатка фосфорной кислоты к АДФ за счет энергии света ) . В результате реакций световой фазы образуются такие продукты, как атомарный водород, молекулярный кислород и А ТФ.

Темновую фаза - совокупность процессов, обеспечивающих восстановление СO 2 к глюкозе благодаря энергии АТФ и за счет водорода от НАДФ. Основой данных преобразований является циклические реакции (цикл фиксации углекислого газа). Этот процесс впервые изучил американский биохимик М. Кальвин, именем которого и назван это явление - цикл Кальвина. Цикл Кальвина, или С3-фотосинтез, включает три стадии: карбоксилирования, восстановление и регенерацию.

I. Карбоксилирование - это совокупность реакций, обеспечивающих присоединение углекислого газа в пентоз. Реакция происходит при участии ферментов-карбоксилаз:

• до пентоз ( рибулозобифосфатив ) присоединяется СО. с образованием неустойчивых гексоз;

• гексозы сразу расщепляются на две триозы ( фосфоглицерат, или фосфоглицеринови кислоты ) : С5 → С6 → 2С3.

II. Восстановление триозы - это совокупность реакций, обеспечивающих удаление кислорода ( или присоединения водорода, то есть восстановление ) из продуктов карбоксилирования при участии НАДФН 2 и энергии АТФ:

• каждая из триозы присоединяет по одной фосфатной группе 2АТФ, что обогащает молекулы энергией (образуются дифосфоглицерата)

• обогащенные энергией триозы присоединяют по одному атому водорода от НАДФ • Н2 (образуются глицеральдегид, или фосфоглицеринови альдегиды).

III. Регенерация акцепторов - это совокупность реакций, обеспечивающих восстановление рибулозобифосфатив, которые являются акцепторами молекул углекислого газа:

• часть триозы (фосфоглицеринового альдегидов) сочетается, образуя углеводы гексозы, а затем и другие органические вещества (аминокислоты, нуклеотиды, органические кислоты и др.);

• другая часть образует пентозы ( рибульозобифосфаты ), вновь включаются в цикл Кальвина.

Механизм процессов фотосинтеза

Механизм процессов фотосинтеза

Итак, в темновой фазе из углекислого газа воздуха, водорода от НАДФ за счет энергии АТФ образуются глюкоза и другие органические соединения.

 
< Пред   СОДЕРЖАНИЕ   След >